Кое-что об артемии как биологическом объекте.
Личинки (науплиусы) артемии известны аквариумистам как один из лучших кормов для мальков. Однако, немногим приходилось видеть этого жаброногого рака во взрослом состоянии и уж тем более содержать в аквариуме. А ведь это не только очень интересный домашний питомец, но и объект многочисленных исследований зоологов и генетиков.
Систематика
Тип |
Arthropoda |
Членистоногие |
Подтип |
Branchiata |
Жабродышащие |
Класс |
Crustacea |
Ракообразные |
Подкласс |
Branchiopoda |
Жаброногие раки |
Отряд |
Anostraca |
Жаброноги |
Семейство |
Artemiidae |
Артемиевые |
Род |
Artemia Leach 1819 |
Артемия |
Все, что представлено в таблице - это устоявшиеся зоологические таксоны, не подлежащие пересмотру. А вот дальше начинаются сложности. Как вам понравится, например, то обстоятельство, что Artemia salina, вид, который у большинства аквариумистов, собственно, и ассоциируется со словом артемия, считается вымершим. Тем не менее это так! Дело в том, что этот вид (Artemia salina (Linnaeus, 1758) Leach, 1819) был описан Линнеем из соленого озерца Ливингтон в Англии. Теперь это озерцо, увы, больше не существует. Поэтому, следуя правилам зоологической номенклатуры, ученые отдали предпочтение синониму A. salina - виду A. tunisiana, а вид, описанный классиком зоологии, объявили вымершим.
Трудности в систематике рода Artemia обусловлены прежде всего тем, что в зависимости от условий окружающей среды, внешний вид рачков может довольно существенно изменяться. Поэтому в последнее время предпочтение отдается данным генетики и кариосистематики. Ядро большинства двуполых видов артемии имеет 42 хромосомы. Лишь у A. persimilis их 44. Но имеются многочисленные полиплоидные формы, размножающиеся партеногенетически. Наиболее часты тетраплоиды, но встречаются также и триплоиды, пентаплоиды и октоплоиды. Полиплоидные формы более устойчивы к неблагоприятным условиям среды.
Ну и каков же результат? Современная система рода Artemia выглядит примерно так:
- Artemia salina (Linnaeus, 1758) Leach, 1819 † - крестик обозначает, что вид вымер. Идентичен следующему виду;
- Artemia tunisiana Bowen and Sterling 1978 (Европа и Северная Африка);
- Artemia franciscana Kellogg 1906 (Северная и Южная Америка, за искл. Аргентины);
A. monica Verrill 1869 (найден только в щелочном озере Mono Lake, в Калифорнии, США), часто рассматривается в качестве подвида предыдущего;
Artemia gracilis (Северная и Южная Америка), обычно также считается подвидом A. franciscana;
- Artemia persimilis Piccinelli and Prosdocimi 1968 (Аргентина);
- Artemia urmiana Gunther 1900 (в озере Урмия, Иран);
- Artemia sinica Yaneng 1989 (Центральная Азия, Китай);
Artemia tibetiana (Тибет, Китай) обычно считается подвидом предыдущего;
- Artemia parthenogenetica Barigozzi 1974, Bowen and Sterling 1978 (Европа, Африка, Азия, Австралия);
- Artemia species Pilla and Beardmore 1994 Казахстан (везде, кроме Африки). Название species свидетельствует о том, что здесь еще надо поработать систематикам;
Имеется также Artemia nyos - искусственно выведенный гибридный вид. Выведен в лаборатории "New York Ocean Science", аббревиатура которой и стала его названием.
Возможно сосуществование двух видов в пределах одного ареала. Обычно это касается партеногенетических и двуполых популяций в одном водоеме. Кроме того в последние десятилетия A. franciscana интродуцирована во многие соленые водоемы Старого Света.
Чем же мы кормим своих мальков? Это может быть либо A. species либо A. parthenogenetica, если говорить об отечественном корме. Если же корм импортный, то это скорее всего A. franciscana (A. gracilis).
Строение
Взрослая артемия это полуторасантиметровый рачок, плавающий в толще воды с помощью многочисленных грудных ножек.
Внешний вид взрослой самки артемии (из Бронштейна)
1 - науплиальный глаз
2 - антеннула
3 - фасетированный глаз
4 - антенна
5 - грудные ножки
6 - яйцевой мешок
7 - брюшко
8 - вилочка
Голова взрослого самца артемии (из Дэдэй)
1 - науплиальный глаз
2 - антеннула
3 - фасетированный глаз
4 - антенна
Такие антенны нужны самцу, чтобы захватывать самку при спаривании.
Экология
Артемия - единственный из жаброногих раков, приспособившийся к обитанию в соленых водах. При этом она выдерживает не только высокие концентрации поваренной соли, но и кислую и щелочную среду. В некоторых водоемах артемия является единственным представителем животного мира, поскольку никакая другая живность в таких условиях обитать не хочет.
Питаются рачки водорослями, а также бактериями, простейшими, детритом. Именно этим обусловлен их положительный фототаксис. Рачки стремяться в более освещенные места, где больше водорослей. Способ питания - фильтрация. При недостатке планктона рачкам приходится взмучивать ножками донный ил.
В оптимальных условиях самка артемии откладывает яйца с тонкой оболочкой, которые развиваются в выводковом мешке и наружу выходят уже активные науплиусы. При ухудшении условий формируются яйца с прочной многослойной оболочкой. Именно эти яйца, способные выдержать достаточно суровые условия в течение длительного времени, используются в аквариумистике.
Развитие
Ab ovo - все начинается с яйца.
Яйцо артемии. Видна трещина, образовавшаяся перед вылуплением личинки.
Личинка (науплиус) жаброногого рака (по Клаусу)
1 - антеннула
2 - антенна
3 - мандибула
4 - науплиальный глаз
Науплиус жаброногого рака более старшего возраста (по Клаусу). Число сегментов увеличилось, но ноги еще не образовались.
(Обозначения те же, что и на предыдущей схеме).
На фотографии слева науплиус артемии возраста, примерно соответствующего предыдущей схеме. Видны антеннулы, антенны, одна из мандибул и науплиальный глаз.
А вот все это в движении:
Подросший науплиус артемии. У него начали образовываться ноги. Пожалуй, это максимум того, что можно увидеть, не предпринимая специальных усилий по выращиванию рачков. Но о том как вырастить артемий будет написано отдельно.
Филогенез
Эволюция рода Артемия происходила примерно так:
Исходный предковый двуполый вид обитал где-то на территории современного Ближнего Востока. Затем он широко распространился по земному шару и примерно 25 миллионов лет назад произошло разделение на популяции Старого и Нового Света. Следующим этапом было выделение на территории Старого Света партеногенетических форм, произошедших от европейских бисексуальных артемий. В это же время (10-12 миллионов лет назад) на южноамериканском континенте произошло обособление A. persimilis от A. franciscana. Наиболее молодые виды (подвиды), такие как, например, A. monica, обособились примерно 2 миллиона лет назад. Таким образом, в геологической масштабе, они являются нашими ровесниками.
А. Громов, фото В. Ковалёва.
________________________________________
Партеногенез - одна из форм полового размножения, при которой женские половые клетки развиваются без оплодотворения. Таким образом, популяция может состоять из одних самок.